张小良，李
清，彭金良，颜成生
（衡阳市烟草公司衡南分公司，湖南衡阳 421000）
0 引言
开花作为植物个体生长发育的中心环节无论对于植物本身还是人类都具有重要意义。烟草是一种经济作物，主要凭借其叶片来取得经济收益，通常人们可以使用打顶的方式人为地中断其生殖发育进程。烟草移栽后60天左右的时间，是正常生长的烟株花期，此时还可留下20～22片的有效叶[1]。而烟草早花是指在干早、低温等不利气候条件下，烟株在未达到本品种叶数特性或在正常栽培生长条件下应有的高度和叶数时就过早开花的现象。烟草早花的出现将破坏其上、中、下各部位叶片养分的有效平衡供应，引起烟株各部位叶片的组成比例和化学成分失调，造成烟叶可用性降低的后果[2]。盲目的加强肥水管理，更加难以预测和掌握导致对土壤供肥状况。所以，烟草的早花现象不仅造成烟株的生长势减弱，烟叶产量降低，还会造成烟叶内在化学成分严重失调，进而削弱烟叶品质。
1 决定植物成花的因素
成花决定态，即植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物。成花刺激物被运输到茎尖，并发生一系列的诱导反应，随后其分生组织进人一个相对稳定的状态。当植物进入成花决定态时，只要外界条件适宜，它就可以进行繁殖。叶片是植物感受外界信号所必须的。Knott[3]曾经通过实验得出一些研究结果：植物的光周期接受器官是叶片。并且他发现当把植物叶片置于长日照的环境下，而生长点置于短日照的环境下，结果是短日植物不开花。事实上并非所有叶片都能感受信息并发出信号，一般情况是叶片越成熟，诱导能力越强。Mdaniel等[4]的研究表明，当烟草的叶片长度＞10cm时，其才具有诱导成花的能力。这也于骆启章报道的烟叶到第六片真叶时才对低温敏感相吻合[5]。此外，还有许多研究发现：根的发生和发育能抑制植物的成花；部分根系被去除后，反而能促进植物的成花。另外，抑制根系生长的各因素都能促进植物的成花。烟草细胞内的不同基因型对根茎尖的相互作用有极大的影响力。当植物感受各种环境信号后，细胞内会生成许多与成花有关的物质，这些物质被称为成花生理信号，如细胞分裂素，赤霉素，生长素等[6]。成花是一个非常复杂的反应过程，不但多层次，而且多元化。成花包含的每一个反应都可能存在调节位点及相应的调节物。但是有哪些调节位点和调节物并不清楚，相关机理也不甚明了，有关成花信号形成的基因调控尚不明确。
2 光周期对烟草早花的影响
植物的光周期现象是生态学的一个概念，指日照时间的长短控制植物开花的现象。光周期在植物营养生长向生殖生长的转变过程中具有重要作用，短日照是诱导早花的因素之一。研究者得出一致结论：多叶型品种的烤烟光周期特性是强短日性[7-8]；而对于目前广泛种植的少叶型品种的光周期特性的认识，则存在一定分歧。曹显祖等[9]对3种类型的9个烟草品种进行光照处理的研究，光照条件分别为10h/d、13h/d、16h/d，记录它们现蕾时需要的时间，并对所测数据进行显著性检验。该研究结果表明其中两种烤烟品种NC89 和白肋烟为短日性，其余烤烟品种均为日中性。颜合洪等[10]对烤烟品种NC89、K326、G80、NC82的不同时期进行11h/天短日照处理，实验结果显示烟株现蕾提前，主茎生物学叶数减少，以11～13 叶期处理差异最显著，四个烤烟品种均具有短日性。周冀衡等[11]在以NC82为供试品种，采取盆栽实验的分析中发现：当烟草品种处于9叶期和13叶期时，此时环境条件变化，烟株叶片能够感受环境信号的改变，且对不同短日光照时长的感受能力不存在显著差异，不同苗龄(9叶期和13叶期)烟株的花芽分化时间并无差异。短日条件不论是6h还是8h都能调节9叶期和13叶期烟株的生长发育，对花芽分化的起始调控和叶片数的影响无显著差异，这表明光周期的短日性与烤烟花芽分化的起始调控密切相关，但与短日照的具体时数没有相关性。这些实验结果的不同，可能是因为试验方法的差异。也告诉我们，目前对烟草光周期特性的研究和判断，还没有形成统一和科学的评价体系。
3 温度对烟草早花的影响
光周期现象是植物对日照长短周期性变化的反应，但是光周期并不是影响植物的唯一环境因素。温度也是调节植物成花的重要因素。文家仁[12]曾经做过调查，结果表明：烟株在4片叶以前遇上低温，出现早花的机率为0；5片叶时遇上低温，早花率为33%；7～8片叶时遇上低温，早花率可达70～100%。刘建锋[13]研究表明，在12～14片真叶期（可变营养生长期），持续10～12天的12～18℃低温，能促进生长锥由分化叶片转变为分化花芽，造成早花现象。周冀衡等[14]以NC82为供试品种，试验发现烤烟感受低温引起早花的苗龄范围是45～55d；引起早花的低温范围为8～12℃；苗龄在45～73天范围内，温度在12～18℃时，苗龄越小，温度越低，早花的诱导效果就表现的越为明显。而对K326的低温试验发现，经过低温处理烟株生长进程被推迟，其茎端花芽分化的镜检结果和最终的现蕾、中心花开放结果均比对照延迟。试验表明K326对温度的要求更高，在相同时间的苗期低温逆境下，其它品种尚可提前开花以保持生育周期的正常完成，而K326整个生育期都会受到不良影响。K326前期长势较弱，且在北方及冷凉烟区表现欠佳。并且烤烟的低温诱导主要受白天天气影响，不同夜间温度处理未发现显著差异。另外白素兰等发现低温的直接作用部位是植物的茎尖生长点，烤烟根系感受低温效果不明显[3]。
4 展望
导致烤烟早花的因素是复杂多样的，除了温度、光周期等主要因素外烤烟品种、烟田供肥情况、土壤水分含量等因素对烤烟早花均有一定影响，目前国内尚缺乏对各种相关因素的系统研究，对烤烟早花的形成机理尚缺乏一套严谨的科学认识。早花现象给我国烟草生产带来不同程度的损失。因此，如何控制早花现象，是我国烟草生产中需要重视的课题之一。除此之外，随着分子生物学的介入，目前国内对烟草早花的调控机理已取得一定突破进展，这也必将成为烟草行业今后研究的重点。
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